Определение состояния устьиц у комнатных растений. Раздельный лист — лист с пластинкой, расчленённой до ½ ширину полулиста Местоположение устьиц

Для соприкосновения листа с атмосферой имеются поры - устьица. Устьице - это отверстие (щель), ограниченная двумя замыкающими клетками. Устьица встречаются у всех наземных органов растения, но больше всего у листьев. Каждая замыкающая клетка устьица в отличие от клеток эпидермиса имеет хлоропласта. В них происходит фотосинтез, хотя с меньшей интенсивностью, чем в клетках мезофилла. Устьица - одно из оригинальных приспособлений, обладающих способностью открываться и закрываться в зависимости от насыщенности замыкающих клеток водой . Обычно устьичные отверстия ограничены двумя замыкающими клетками , стенки которых неравномерно утолщены. У двудольных растений замыкающие клетки бобовидной, или полулунной, формы, при этом их внутренние прилегающие друг к другу клеточные стенки более толстые, а внешние - более тонкие. Протопласты замыкающих клеток связаны в единое целое перфорациями в основании граничащих общих стенок. Когда воды мало, замыкающие клетки плотно прилегают друг к другу и устьичная щель закрыта. Когда воды в замыкающих клетках много, то она давит на клеточные стенки, и более тонкие стенки растягиваются сильнее, а более толстые втягиваются внутрь, между замыкающими клетками появляется щель.

В последнее время доказано, что для движения устьиц большое значение имеет также расположение микрофибрилл целлюлозы . Если обычно в клетках листьев целлюлозные фибриллы ориентированы в длину и в этом направлении утолщены, то в замыкающих клетках устьиц микрофибриллы организованы радиально, что усиливает устойчивость к процессу растяжения.

У злаков строение замыкающих клеток несколько иное. Они представлены двумя удлиненными клетками, на концах которых стенки более тонкие. При насыщении водой более тонкие стенки на концах растягиваются и раздвигают замыкающие клетки, благодаря чему образуется щель.

Число устьичных отверстий колеблется в зависимости от вида растений от 10 до 600 на 1 мм2 листа. У многих растений (75% видов), в том числе для большинства древесных, устьица расположены на нижней стороне листа. Диаметр устьичных щелей составляет всего 3-12 мкм. Устьица соединяют внутренние пространства листа с внешней средой. Вода поступает в лист через сеть жилок, в которых расположены сосудистые элементы. Возможны три пути испарения:

через устьица - устьичная,
кутикулу - кутикулярная,
через чечевички - лентикулярная транспирация.

Впервые разграничение на кутикулярную и устьичную транспирацию было введено в 1877 г.

Основные типы устьичного аппарата листа растений.

аномоцитный (у всех высших растений, кроме хвощей),
диацитный (у папоротникови цветковых),
парацитный (у папоротников, хвощей, цветковых и гнетовых),
анизоцитный (только у цветковых),
тетрацитный (главным образом у однодольных),
энциклоцитный (у папоротников, голосеменныхи цветковых).

Устьица представляют собой высокоспециализированные образования эпидермы, состоящие из двух замыкающих клеток, между которыми имеется своеобразный межклетник, или устьичная щель.

Щель может расширяться и сужаться, регулируя транспирацию и газообмен. Под щелью располагается дыхательная, или воздушная, полость, окруженная клетками мякоти листа. Клетки эпидермы, примыкающие к замыкающим, получили название побочных, или околоустьичных . Они участвуют в движении замыкающих клеток. Замыкающие и побочные клетки образуют устьичный аппарат .

Число и распределение устьиц на листе или побеге варьируют в зависимости от вида растений и условий жизни. Число их обычно колеблется от нескольких десятков до нескольких сотен на 1 кв.мм поверхности.

Механизм движения замыкающих клеток весьма сложен и неодинаков у разных видов. У большинства растений при недостаточном водоснабжении в ночные часы, а иногда и днем тургор в замыкающих клетках понижается и щель замыкается, снижая тем самым уровень транспирации. С повышением тургора устьица открываются. Считают, что главная роль в этих изменениях принадлежит ионам калия. Существенное значение в регуляции тургора имеет присутствие в замыкающих клетках хлоропластов. Первичный крахмал хлоропластов, превращаясь в сахар, повышает концентрацию клеточного сока. Это способствует притоку воды из соседних клеток и переходу замыкающих клеток в упругое состояние.

Общая площадь устьичных отверстий составляет лишь 1-2% площади листа. Несмотря на это, транспирация при открытых устьичных щелях достигает 50-70% испарения, равного по площади открытой водной поверхности.

И выделяет углекислоту . Кроме того, своими зелеными частями оно поглощает углекислоту и выделяет кислород. Затем, растение постоянно испаряет воду. Так как кутикула , которой покрыты листья и молодые стебли, очень слабо пропускает через себя газы и водяные пары, то для беспрепятственного обмена с окружающей атмосферой в кожице имеются особые отверстия, называемые У. На поперечном разрезе листа (фиг. 1) У. представляется в виде щели (S ), ведущей в воздухоносную полость (i ).

Фиг. 1. Устьице (S ) листа гиацинта в разрезе.

По обеим сторонам У. находится по одной замыкающей клетке. Оболочки замыкающих клеток дают в сторону устьичного отверстия по два выроста, благодаря которым оно распадается на две камеры: передний и задний дворик. При рассматривании с поверхности - У. представляется в виде продолговатой щели, окруженной двумя полулунными замыкающими клетками (фиг. 2).

Фиг. 2. Устьице листа Sedum purpurascens с поверхности.

Днем У. открыты, на ночь же они закрываются. У. закрываются также днем во время засухи. Закрывание У. производится замыкающими клетками. Если кусочек кожицы листа положить в воду, то У. продолжают оставаться открытыми. Если же воду заменить раствором сахара, вызывающим плазмолиз клеток, то У. закроются. Так как плазмолиз клеток сопровождается уменьшением их объема, то отсюда следует, что закрывание У. есть результат уменьшения объема замыкающих клеток. Во время засухи замыкающие клетки теряют часть своей воды, уменьшаются в объеме и закрывают У. Лист оказывается покрытым сплошным слоем кутикулы , слабо пропускающей водяные пары, чем и предохраняется от дальнейшего высыхания. Ночное закрывание У. объясняется следующими соображениями. Замыкающие клетки постоянно содержат в себе хлорофилловые зерна и поэтому способны к усвоению атмосферной углекислоты, т. е. к самостоятельному питанию. Накопленные на свету органические вещества сильно притягивают к себе из окружающих клеток воду, поэтому замыкающие клетки увеличиваются в объеме и открываются. Ночью же выработанные на свету органические вещества расходуются, а вместе с ними утрачивается способность притягивать воду, и У. закрываются. У. находятся как на листьях, так и на стеблях. На листьях они помещаются или на обеих поверхностях, или же на одной из них. Травянистые, мягкие листья имеют У. как на верхней, так и на нижней поверхности. Твердые кожистые листья имеют У. почти исключительно на нижней поверхности. У листьев, плавающих на поверхности воды, У. исключительно находятся на верхней стороне. Количество У. у различных растений очень различно. Для большинства листьев число У., находящихся на одном квадратном миллиметре, колеблется между 40 и 300. Наибольшее число У. находится на нижней поверхности листа Brassica Rара - на 1 кв. мм 716. Существует некоторая зависимость между количеством У. и влажностью места. В общем растения влажных местностей имеют более У., чем растения сухих местностей. Кроме обыкновенных У., служащих для газового обмена, у многих растений имеются еще водяные У. Они служат для выделения воды не в газообразном состоянии, но в жидком. Вместо лежащей под обыкновенными У. воздухоносной полости под водяными У. находится особая водоносная ткань, состоящая из клеток с тонкими оболочками. Водяные У. встречаются по большей части у растений сырых местностей и находятся на различных частях листьев независимо от находящихся тут же обыкновенных У. Водяные У. выделяют капли воды по большей части тогда, когда вследствие большой влажности воздуха не могут испарять воду воздухоносные У. Кроме водяных У., существует целый ряд разнообразных приспособлений для выделения листьями воды в жидком виде. Все такие образования получили название гидатод (Hydathode). Примером могут служить гидатоды Gonocaryum pyriforme (фиг. 3).

Фиг. 3. Гидатода листа Gonocaryum pyriforme.

На поперечном разрезе через лист видно, что некоторые из клеток кожицы особенным образом изменились и превратились в гидатоды. Каждая гидатода состоит из трех частей. Наружу выдается идущий вкось вырост, пронизанный узким канальцем, через который вытекает вода гидатоды. Средняя часть имеет вид воронки с очень утолщенными стенками. Нижняя часть гидатоды состоит из тонкостенного пузыря. Некоторые растения выделяют своими листьями большие количества воды, не имея никаких особо устроенных гидатод. Напр. различные виды Salacia выделяют между 6-7 часами утра такие большие количества воды, что вполне заслуживают названия дождевых кустарников: при легком прикосновении к ветвям с них падает настоящий дождь. Вода выделяется простыми порами, покрывающими в большом количестве наружные оболочки клеток кожицы.

ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА № 5

ВОДНЫЙ ОБМЕН. ЛИСТ КАК ОРГАН ТРАНСПИРАЦИИ

Цель работы: изучение важнейших функциональных особенностей листа растений как органа транспирации: строения и количества устьиц на листовой пластинке, механизма открывания и закрывания устьиц, влияния различных веществ на движение устьиц.

ТРАНСПИРАЦИЯ

Биологическое значение транспирации состоит, во-первых, в обеспечении постоянства внутренней температуры листа. Это достигается поглощением тепла водой при ее испарении листьями. Энергия, необходимая для перевода молекулы из жидкой фазы в газообразное состояние без изменения температуры, называется теплотой испарения . Затрата тепла на испарение воды является средством регуляции температуры листьев и предупреждения растений от перегрева.

Во-вторых, транспирация, являясь верхним концевым двигателем, обеспечивает поступление воды и элементов минерального питания в корни. Установлено наличие положительной корреляции между интенсивностью транспирации и поступление воды и ионов. Если с растения удалить листья, то поглощение воды корнями прекращается. В присасывающем действии транспирирующих листьев можно убедиться, если поместить срезанную ветку в пипетку, заполненную водой, и опущенную в чашечку со ртутью. Через некоторое время можно наблюдать поднятие ртути в пипетке, что будет указывать на значительную присасывающую силу листьев.

Таким образом, скорость поступления воды в корни обусловлена интенсивностью транспирации.

В-третьих, транспирация предотвращает возникновение избыточного тургорного давления, что могло бы привести к разрушению клеток растений.

В-четвертых, процесс транспирации находится в тесной связи с фотосинтезом растений, что было отмечено работами К. А.Тимирязева. Усвоение СО 2 листьями растений происходит через устьица, и оно зависит от степени насыщенности листовой ткани водой. Процесс усвоения воды и углекислого газа представляет собой единое и неразрывное целое.

Под интенсивностью транспирации понимают количество испарившейся воды за единицу времени с единицы листовой поверхности. Обычно этот показатель имеет размерность – мг/дм 2 час. Количество воды, испаряемое растениями, достаточно велико, и нередко превышает количество выпавших осадков за вегетационный период. Это превышение компенсируется осеннее-зимними осадками. Так, например, одно растение подсолнечника или кукурузы расходует за лето 200-250 л воды. Растения пшеницы на площади 1 га испаряют за лето около 2 млн литров воды, кукурузы – более 3 млн, а капусты – до 8 млн л. В процессе образования одного килограмма растительной массы расходуется 300 л. Воды.

Устьичная транспирация регулируется степенью открытости устьиц. Строение и распределение их зависит от видовых и экологических особенностей растений. Устьица встречаются на всех наземных частях растений, включая репродуктивные органы и даже тычиночные нити. Наиболее характерны устьица для листьев. Чаще они располагаются на нижней стороне листьев (у мезофитных растений). Однако у ксерофитов они встречаются и на верхней стороне листа.

Среднее число устьиц на 1 мм 2 площади колеблется от 100 до 300. Размер устьиц не превышает 20 микрон в длину и 8-15 микрон в ширину. Общая площадь открытых устьиц составляет 1% поверхности листа.

Установлено, что мелкие верхушечные листья имеют большее число устьиц, чем крупные нижние. Частота устьиц (число их на единицу площади) увеличивается при переходе от основания листа к его верхушке и от нижней части растения к верхней. У растений засушливых мест обитания их больше, но по размеру они меньше.

У большинства мезофитных растений устьица расположены на одном уровне с эпидермальными клетками, а у ксерофитных форм устьица расположены ниже уровня эпидермиса и называются погруженными. У гигрофитов иногда замыкающие клетки расположены выше эпидермиса. Такие устьица называются приподнятыми.

Тот или иной тип строения устьиц характерен для определенных групп растений, хотя в пределах одного семейства могут иногда встречаться различные типы устьиц. Несмотря на значительную площадь, занятую устьицами, диффузия водяного пара через них составляет 50-60% испарения со свободной поверхности. Установлено, что скорость диффузии через мелкие отверстия пропорциональна их периметру, а не площади. Поэтому частичное смыкание замыкающих клеток мало влияет на их периметр, и уровень диффузии водяного пара через устьица не очень резко падает.

Опыт 1. Наблюдение за движением устьиц под микроскопом.

Цель опыта : определить зависимость работы устьиц от осмотически активных веществ.

Материалы и оборудование: 5% раствор глицерина, бритва, препаровальная игла, микроскоп, стекла предметные и покровные.

Растения: листья (традесканции, тюльпана, гортензии или амариллиса, каланхое).

Газообмен между межклетниками листа и наружной атмосферой регулируется устьицами. Каждое устьице состоит из двух замыкающих клеток, у которых стенки, примыкающие к устьичной щели, сильно утолщены, тогда как наружные части оболочки остаются тонкими. Неодинаковая толщина наружных и внутренних стенок приводит к тому, что при изменении тургора замыкающие клетки способны искривиться или распрямиться, открывая или закрывая при этом устьичную щель.

Ход работы : изготавливают срезы эпидермиса листа выбранного растения, которые помещают в 5% раствор глицерина и выдерживают не менее 1 ч. Срезы рассматривают под микроскопом, определяют степень раскрытия устьичной щели с помощью окуляр-микрометра. Делают 10 промеров, находят среднее значение и вычисляют ошибку средней. Затем срезы переносят из раствора глицерина в воду и повторяют промеры устьичных щелей под микроскопом. Результаты заносят в таблицу 1.

Таблица 1

Степень раскрытия устьичной щели в разных средах

Растение, орган	№ промера	Степень открытия устьичной щели
Растение, орган	№ промера	Глицерин
Лист растения

Задание: сделать вывод о влиянии глицерина и воды на открытие и закрытие устьиц.

Опыт 2. Определение состояния устьиц и межклетников методом Молиша

Цель опыта : определит влияние внешних условий на состояние устьиц и интенсивность транспирации.

Материалы и оборудование : ксилол (в капельнице), этиловый спирт (в капельнице); бензол (в капельнице), пипетки.

Растение : свежие или подвядшие листья растений, листья растений, находившихся в темноте.

Межклетники листа обычно бывают заполнены воздухом, благодаря чему при рассматривании на свет лист представляется матовым. Если произвести инфильтрацию, т.е. заполнение межклетников какой-либо жидкостью, то соответствующие участки листа становятся прозрачными.

Определение состояния устьиц методом инфильтрации основано на способности жидкостей, смачивающих клеточные оболочки, проникать в силу капиллярности через открытые устьичные щели в ближайшие межклетники, вытесняя из них воздух, в чем легко убедиться по появлению на листе прозрачных пятен. Разные жидкости способны проникать в устьичные щели, открытые в различной степени: ксилол легко проникает через слабо открытые устьица, бензол – через устьица открытые средне, а этиловый спирт способен проникать только через широко открытые устьица.

Данный метод, предложенный Молишем, очень прост и вполне применим для работы в полевых условиях.

Ход работы . На нижнюю поверхность листа нанести отдельно маленькие капли бензола, ксилола и этилового спирта. Держать лист в горизонтальном положении до полного исчезновения капель, которые могут либо испариться, либо проникнуть внутрь листа, и рассмотреть лист на свет.

Исследовать листья, выдержанные в различных условиях (свежие и подвядшие, освещенные и затененные и т.п.). Каждый раз исследовать 2-3 листа.

Таблица 2

Влияние внешних условий на степень открытия устьиц

Задание: Результаты записать в таблицу 2, отмечая степень открытости устьиц: широко, средне, слабо. Сделать вывод о влиянии внешних условий на устьичные движения.

Опыт 3. Определение состояния устьиц при помощи отпечатков по Молотковскому .

Цель работы: определение работы устьиц в зависимости от освещенности.

Материалы и оборудование : бесцветный лак для ногтей, тонкая стеклянная палочка, пинцет, микроскоп, окуляр-микрометр, объект-микрометр.

Растения: комнатные растения, листья которых за 2-3 часа до занятия закрывают светонепроницаемым чехлом.

На поверхность листа наносят тонкий мазок лака. После испарения растворителя образуется пленка, на которой отпечатывается эпидермис с устьицами. Рассматривая полученные отпечатки в микроскоп, можно определить количество и размер устьиц, измерить ширину устьичных щелей. Данный метод можно использовать не только для лабораторных, но и для полевых исследований (в последнем случае отпечатки хранят до определения в пробирках с водой). Для исследования листьев, устьица которых расположены в углублениях эпидермиса (например, у олеандра), этот метод неприменим, т.к. у таких листьев отпечатки не получаются.

Ход работы . Нанести на нижнюю сторону листа при помощи стеклянной палочки каплю раствора лака и быстро размазать тонким слоем. После высыхания снять пленку пинцетом, поместить на предметное стекло и рассмотреть при большом увеличении. Вставить в микроскоп окулярный микрометр и измерить ширину и длину устьичной щели не менее, чем у 10 устьиц и вычислить средние величины.

Определить цену деления окулярного микрометра. Для этого поместить на предметный столик микроскопа объект-микрометр, каждое деление которого равно 0,01 мм или 10 мкм. Поворачивая окуляр совместить обе шкалы так, чтобы их шкалы были параллельны и одна перекрывала другую. Определение цены деления окулярного микрометра проводится по принципу нониуса, т.е. совмещают одну из черточек шкалы окулярного и объективного микрометра и находят следующее совмещение. Найти совпадающие линии и определить, сколько делений окулярного микрометра А соответствуют делениям объект-микрометра В, находящегося между совмещенными точками. Цена деления окулярного микрометра определяется по формуле:

Цена деления = В · 10 мкм/А.

Умножив длину и ширину устьичных отверстий, выраженных в делениях окулярного микрометра, на цену одного деления, найти абсолютные размеры устьичных щелей. Вычислить площадь устьичной щели с некоторым приближением путем умножения длины на ширину.

Исследовать листья разных ярусов одного и того же растения, а также хорошо освещенные и затененные. Результаты записать в таблицу 3.

Таблица 3

Влияние освещенности на размеры устьичных отверстий

Задание: сделать выводы о влиянии ярусности и условий освещения на размеры устьичных отверстий.

Хотя учёные давно знали об испарении воды поверхностью листа, первым, кто наблюдал устьица, был итальянский натуралист Марчелло Мальпиги , который это открытие опубликовал в 1675 году в своей работе Anatome plantarum . Однако он не понял их настоящую функцию. В то же время его современник Неемия Грю развил гипотезу об участии устьиц в вентиляции внутренней среды растения и сравнил их с трахеями насекомых . Прогресс в изучении наступил в XIX веке , и тогда же, в 1827 году , швейцарским ботаником Декандолем было впервые использовано слово „stoma“. Изучением устьиц в то время занимались Гуго фон Моль , который открыл основной принцип открывания устьиц и Симон Швенденер , классифицировавший устьица по типу их конструкции.

Некоторые аспекты функционирования устьиц продолжают интенсивно изучаться и в настоящее время; материалом в основном служат Коммелина обыкновенная (Commelina communis ), Боб садовый (Vicia faba ), Кукуруза сахарная (Zea mays ) .

Строение

Размеры устьица (длина) колеблются в пределах 0,01-0,06 мм (крупнее бывают устьица полиплоидных растений и у листьев, растущих в тени. Самые крупные устьица были обнаружены у вымершего растения Zosterophyllum , 0,12 мм (120 мкм) . Пора состоит из пары специализированных клеток, называемых замыкающими (cellulae claudentes ), которые регулируют степень открытости поры, между ними располагается устьичная щель (porus stomatalis ). Стенки замыкающих клеток утолщены неравномерно: направленные к щели (брюшные) толще стенок, направленных от щели (спинных). Щель может расширяться и сужаться, регулируя транспирацию и газообмен. Когда воды мало, замыкающие клетки плотно прилегают друг к другу и устьичная щель закрыта. Когда воды в замыкающих клетках много, то она давит на стенки и более тонкие стенки растягиваются сильнее, а более толстые втягиваются внутрь, между замыкающими клетками появляется щель . Под щелью расположена подустьичная (воздушная) полость, окружённая клетками мякоти листа, через которую непосредственно и происходит газообмен . Воздух, содержащий диоксид углерода (углекислый газ) и кислород , проникает внутрь ткани листа через эти поры, и далее используется в процессе фотосинтеза и дыхании. Избыточный кислород, произведённый в процессе фотосинтеза внутренними клетками листа, выходит обратно в окружающую среду через эти же поры. Также, в процессе испарения через поры выделяются пары воды. Клетки эпидермиса , примыкающие к замыкающим, получили название сопровождающих (побочных, соседних, околоустьичных). Они участвуют в движении замыкающих клеток. Замыкающие и сопровождающие клетки образуют устьичный комплекс (устьичный аппарат). Наличие или отсутствие устьиц (видимые части устьиц называют устьичными линиями ) часто используют при классификации растений.

Типы устьиц

Число сопровождающих клеток и их расположение относительно устьичной щели позволяют выделить ряд типов устьиц:

аномоцитный - сопровождающие клетки не отличаются от остальных клеток эпидермиса , тип весьма обычен для всех групп высших растений , за исключением хвойных ;
диацитный - характеризуется только двумя сопровождающими клетками, общая стенка которых находится под прямым углом к замыкающим клеткам;
парацитный - сопровождающие клетки располагаются параллельно замыкающим и устьичной щели;
анизоцитный - замыкающие клетки окружены тремя сопровождающими, одна из которых заметно крупнее или мельче остальных, такой тип обнаружен только у цветковых растений;
тетрацитный - четыре сопровождающие клетки, характерен для однодольных ;
энциклоцитный - сопровождающие клетки образуют узкое колесо вокруг замыкающих клеток;
актиноцитный - несколько сопровождающих клеток, радиально расходящихся от замыкающих клеток;
перицитный - замыкающие клетки окружены одной побочной сопровождающей клеткой, устьице не соединено с сопровождающей клеткой антиклинальной клеточной стенкой;
десмоцитный - замыкающие клетки окружены одной сопровождающей клеткой, устьице соединено с ней антиклинальной клеточной стенкой;
полоцитный - замыкающие клетки окружены одной сопровождающей не полностью: к одному из устьичных полюсов примыкает одна или две эпидермальные клетки; устьице прикреплено к дистальной стороне единственной сопровождающей клетки, имеющей U-образную или подковообразную форму;
стефаноцитный - устьице, окружённое четырьмя или более (обычно пять-семь) слабодифференцированными сопровождающими клетками, образующими более или менее отчётливую розетку;
латероцитный - такой тип устьичного аппарата рассматривается большинством ботаников как простая модификация аномоцитного типа.

Расположение устьиц

Двудольные растения, как правило, в нижней части листа имеют больше устьиц, чем в верхней. Это объясняется тем, что верхняя часть горизонтально-расположенного листа, как правило, лучше освещена, и меньшее количество устьиц в ней препятствует избыточному испарению воды. Листья с устьицами, расположенными на нижней стороне, называются гипостоматическими.

У однодольных растений наличие устьиц в верхней и нижней части листа различно. Очень часто листья однодольных растений расположены вертикально, и в этом случае количество устьиц на обоих частях листа может быть одинаково. Такие листья называются амфистоматическими.

У плавающих листьев на нижней части листа устьица отсутствуют, так как они могут впитывать воду через кутикулу . Листья с устьицами, расположенными на верхней стороне, называются эпистоматическими. У подводных листьев устьица отсутствуют совсем.

Устьица хвойных растений обычно спрятаны глубоко под эндодермой, что позволяет сильно снизить расход воды зимой на испарение, а летом - во время засухи.

У мхов (исключение антоцеротовые) настоящие устьица отсутствуют.

Устьица также различаются по уровню расположения относительно поверхности эпидермиса. Некоторые из них расположены вровень с другими эпидермальными клетками, другие подняты выше или погружены ниже поверхности. У однодольных, листья которых растут преимущественно в длину, устьица образуют правильные параллельные ряды, тогда как у двудольных они располагаются беспорядочно.

Углекислый газ

Так как углекислый газ является одним из ключевых реагентов в процессе фотосинтеза, у большинства растений устьица в дневное время открыты. Проблема состоит в том, что при входе воздух смешивается с парами воды, испаряющимися из листа, и поэтому растение не может получить углекислый газ, одновременно не потеряв некоторое количество воды. У многих растений существует защита от испарения воды в виде закупоривающих устьица восковых отложений.

Устьица растений

находятся в их кожице (эпидермисе). Каждое растение находится в постоянном обмене с окружающей атмосферой. Оно постоянно поглощает кислород и выделяет углекислоту. Кроме того, своими зелеными частями оно поглощает углекислоту и выделяет кислород. Затем, растение постоянно испаряет воду. Так как кутикула, которой покрыты листья и молодые стебли, очень слабо пропускает через себя газы и водяные пары, то для беспрепятственного обмена с окружающей атмосферой в кожице имеются особые отверстия, называемые У. На поперечном разрезе листа (фиг. 1) У. представляется в виде щели (S ), ведущей в воздухоносную полость (i ).

Фиг. 1. Устьице (S ) листа гиацинта в разрезе.

Днем У. открыты, на ночь же они закрываются. У. закрываются также днем во время засухи. Закрывание У. производится замыкающими клетками. Если кусочек кожицы листа положить в воду, то У. продолжают оставаться открытыми. Если же воду заменить раствором сахара, вызывающим плазмолиз клеток, то У. закроются. Так как плазмолиз клеток сопровождается уменьшением их объема, то отсюда следует, что закрывание У. есть результат уменьшения объема замыкающих клеток. Во время засухи замыкающие клетки теряют часть своей воды, уменьшаются в объеме и закрывают У. Лист оказывается покрытым сплошным слоем кутикулы, слабо пропускающей водяные пары, чем и предохраняется от дальнейшего высыхания. Ночное закрывание У. объясняется следующими соображениями. Замыкающие клетки постоянно содержат в себе хлорофилловые зерна и поэтому способны к усвоению атмосферной углекислоты, т. е. к самостоятельному питанию. Накопленные на свету органические вещества сильно притягивают к себе из окружающих клеток воду, поэтому замыкающие клетки увеличиваются в объеме и открываются. Ночью же выработанные на свету органические вещества расходуются, а вместе с ними утрачивается способность притягивать воду, и У. закрываются. У. находятся как на листьях, так и на стеблях. На листьях они помещаются или на обеих поверхностях, или же на одной из них. Травянистые, мягкие листья имеют У. как на верхней, так и на нижней поверхности. Твердые кожистые листья имеют У. почти исключительно на нижней поверхности. У листьев, плавающих на поверхности воды, У. исключительно находятся на верхней стороне. Количество У. у различных растений очень различно. Для большинства листьев число У., находящихся на одном квадратном миллиметре, колеблется между 40 и 300. Наибольшее число У. находится на нижней поверхности листа Brassica Rapa - на 1 кв. мм 716. Существует некоторая зависимость между количеством У. и влажностью места. В общем растения влажных местностей имеют более У., чем растения сухих местностей. Кроме обыкновенных У., служащих для газового обмена, у многих растений имеются еще водяные У. Они служат для выделения воды не в газообразном состоянии, но в жидком. Вместо лежащей под обыкновенными У. воздухоносной полости под водяными У. находится особая водоносная ткань, состоящая из клеток с тонкими оболочками. Водяные У. встречаются по большей части у растений сырых местностей и находятся на различных частях листьев независимо от находящихся тут же обыкновенных У. Водяные У. выделяют капли воды по большей части тогда, когда вследствие большой влажности воздуха не могут испарять воду воздухоносные У. Кроме водяных У., существует целый ряд разнообразных приспособлений для выделения листьями воды в жидком виде. Все такие образования получили название гидатод (Hydathode). Примером могут служить гидатоды Gonocaryum pyriforme (фиг. 3).

В. Палладин.

Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона. - С.-Пб.: Брокгауз-Ефрон . 1890-1907 .

Смотреть что такое "Устьица растений" в других словарях:

Находятся в их кожице (эпидермисе). Каждое растение находится в постоянном обмене с окружающей атмосферой. Оно постоянно поглощает кислород и выделяет углекислоту. Кроме того, своими зелеными частями оно поглощает углекислоту и выделяет кислород …

Устьице листа томата под электронным микроскопом Устьице (лат. stoma, от греч. στόμα «рот, уста») в ботанике это пора, находящаяся на нижнем или верхнем слое эпидермиса листа растения, через которое происходит испарение воды и газообмен с… … Википедия

Первые попытки классификации цветковых растений, как и растительного мира вообще, были основаны на немногих, произвольно взятых, легко бросающихся в глаза внешних признаках. Это были чисто искусственные классификации, в которых в одной… … Биологическая энциклопедия

Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

Группы клеток, расположенные в теле растения известным порядком, имеющие определенное строение и служащие для различных жизненных отправлений растительного организма. Клетки почти всех многоклеточных растений не однородны, а собраны в Т. У низших … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона - представляют из себя такого рода процессы и явления, происходящие в живом растительном организме, которые при нормальной его жизнедеятельности никогда не встречаются. По определению Франка, Б. растений это отклонение от нормального состояния вида … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

Содержание: Предмет Ф. Ф. питания. Ф. роста. Ф. формы растений. Ф. размножения. Литература. Ф. растения изучает процессы, совершающиеся в растениях. Эта часть обширной науки о растениях ботаники отличается от ее остальных частей систематики,… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

Лист (folium), орган высших растений, выполняющий функции фотосинтеза и транспирации, а также обеспечивающий газообмен с воздушной средой и участвующий в др. важнейших процессах жизнедеятельности растения. Морфология, анатомия листа и его… … Большая советская энциклопедия